Nestbauverhalten von Webervögeln

Bei komplexen Bewegungssequenzen stellt man sich die Fragen, inwieweit das Verhalten von seinen eigenen Konsequenzen beeinflusst wird.

Webervögel (Ploceidae) bauen komplizierte Hängenester. Es gibt auch polygame Webervögelarten, die parallel mehrere Nester bauen, daher ist der Ablauf einer starren Verhaltenssequenz wohl ausgeschlossen. Ein weiterer Beweis gegen die starre Verhaltenssequenz ist die perfekte Reparatur bei Zerstörung von Nestbestandteilen.

Genauere Verhaltensbeobachtungen führten zu einer hypothetische Lösung des Problems: Der männliche Webervogel sitzt stets am unteren Nestrand, von wo aus er steroetypische Dreh- und Flechtbewegungen ausführt. Da diese Bewegungen bei Neubau sowie Reparatur gleich sind, können die arttypischen Baubewegungen immer zur korrekten Nestform führen.

So lässt sich ein komplexes Resultat durch eine Ausführung von mehreren einfachen Verhaltensweisen erzielen.

Zoologie-Vordiplom-Zusammenfassung

Nach einer Woche Arbeit habe ich meine Zusammenfassung der Zoologie für meine Vordiplomsprüfung abgeschlossen. Ich denke, dass der Inhalt auch anderen Leuten bei ihrer Vordiplomsprüfung weiterhelfen könnte.

Enthalten sind folgende Themen:

Ökologie
Besiedlung eines Lebensraums
Unterschiede zwischen Prädatoren und Parasiten
Logistische Wachstumsgleichung
Ökologische Nische
Autökologie, Synökologie
Symbiosen
Verteilung von Organismen im Lebensraum
Globale Erderwärmung: Anzeichen, Entstehung, Ursachen, wie verhindern, welche Gefahr
Ozonloch: Wirkung, Ursachen, wie verhindern, welche Gefahr

Evolutionsbiologie
Welche Rolle spielen Mutationen bei der Evolution
Mechanismen der Artbildung
Artenvielfalt Tangajikasee, Galapagosinseln, Korallenriff, Antarktis
Prinzipien der phylogenetischen Systematik (Apomorphie, Plesiomorphie)
Entstehung von mittelozeanischen Rücken
Evolutionsraten von Makromolekülen
Hardy-Weinberg-Gesetz

Zellbiologie
Endosymbiontentheorie
Unterschiede zwischen Prokaryonten und Eukaryonten
Querschnitt eines Flagellums
Unterschiede tierische und pflanzliche Zelle

Zoologische Systematik
Insekten – Unterteilung mit Beispielen
Crustaceen
Daphnien, Querschnitt
Schwämme – Zelltypen
Coelenterata
Mollusca
Regenwurm – Querschnitt

Stoff- und Energiewechsel
Aerobe Energiegewinnung
Anaerobe Energiegewinnung
Respriratorischer Quotient
Relation Körpergewicht/Energieumsatz
Grundumsatzrate, Aktivitätsumsatz

Ernährung
Herbivore, Omnivore, Carnivore, Saprophage
essentielle Nahrungsstoffe
intra- und extrazelluläre Verdauung
Verdauungstrakte
Verdauungsenzyme der Wirbeltiere
Saures Medium im Magen
Wiederkäuermagen

Atmung/Blut
Kiemen, Schwimmblase
Lungen, Vogellunge
Tracheen
Blutfarbstoffe
Hautatmung
Blutbestandteile
Blutgefäßsysteme
Blutgerinnung
Immunreaktion

Ionen-/Osmoregulation
Ionenpumpen, Ionenkanäle
Osmoregulierer, Osmokonformer
Exkretionsmechanismen, Wirbeltierniere

Thermoregulation
poikilotherme Tiere, homoiotherme Tiere
Thermokonformer, Thermoregulierer

Hormonale Kontrolle
Was sind Hormone
Wichtige Hormone
Steuerungd er Hormonaktivität
Menstruationzyklus
Häutung vom holometabolen Insekt
Pheromone

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Nahrungsaufnahme und Zelltypen bei Porifera

Schwämme (Porifera) sind Strudler, die kleine, im Wasser verteilte Nahrungspartikel sowie gelöste organische Moleküle aufnehmen. Der Geißelschlag der Choanocyten (Kragengeißelzellen) zeiht über winzige Poren große Wassermengen in den Körper. Ein Choanocyt fängt Nahrungsteilchen in dem schleimbedeckten, aus Mirkovili aufgebauten Kragen, welcher die Geißelbasis umgibt. Die Partikel werden con den Choanocyten endocytotisch aufgenommen und in den dabei gebildeten Nahrungsvakuolen beginnt die intrazelluläre Verdauung.
Der teilweise verdaute Inhalt mancher Nahrungsvakuolen wird Amoebocyten übertragen, welche den Verdauungsvorgang abschließen. Die Amoebocyten verteilen die Nährstoffe auf die übrigen Zellen des Schwammes.

Schwämme haben kein Nervensystem, kein Sinnesorgan, keine speziell differenzierte Muskelzellen und haben keinerlei echte Organe. Sie bestehen aus Zellverbänden. Die Zelltypen sind:
Amoebocyten = alle amoböid beweglichen Zelltypen, sind phagocytotisch tätig
Archaeocyten = amoböid beweglich, totipotent, Nahrungstransport, Schwammwachstum, Regneration, Oogenese
Sklerocyten = sezernieren Sklettnadeln (Sklerite), amöboid beweglich
Collenchyten = dendritisch, Spannfunktion in der Mesogloea
Pinacocyten = äußeres Epithel aus Exophinacocyten (außen) und Endopinacocyten (innen)
Choanocyten = Kragengeißelzellen, besetzen die Wandungen der Kanäle und der Geißelkammern, sie sind der Antrieb für den Wasserfluss durch den Schwamm
Spongioblasten = bilden die Kittsubstanz Spongin, die den Zusammenhalt der Nadeln gewährt
Lophocyten = dendritisch, hinterlassen bei ihrer gerichteten Bewegung durch die Mesogloea Kollagenfasern
Trophocyten = bilden Lipidgranula und deponieren sie in Schollen. Ernährungsfunktion bei Oogenese.
Thesocyten = dotterreiche Zellen in der Gemmula, entstehen aus Lipidgranula phagocytierenden Amoebocyten

Orientierungsverhalten von Plathelminten

Am Kopf dieses Plattwurmes (Plathelminthes) befinden sich zwei Augenbecher mit Photorezeptoren, die Nervenimpulse ins Gehirn senden.
Bei den Photorezeptoren handelt es sich um Pigmentbecherocellen.
In diesen befinden sich Zellen mit Abschirmpigmenten, die die Photorezeptoren beschatten, so dass nur das Licht, das durch die Öffnung des Bechers tritt, die Rezeptoren stimulieren kann.

Das Gheirn instruiert den Wurm, sich so lange zu drehen, bis die Lichtempfindung der beiden Augen minimal und für beide Seiten gleich ist. Durch diesen Mechanismus kann sich das Tier vom Licht fortbewegen.

Platheliminthen bewegen sich immer vom Licht weg, sind also negativ phototroph. Dadurch entsteht auch die Strudelbewegung der Plathelminthen, wodurch einieg Vertreter ihrer Gattung auch als „Strudelwürmer“ bezeichnet werden.

Riesenchromosomen bei Drosophila melanogaster

Riesenchromosomen, auch polytäne Chromosomen genannt, sind eine Abweichung vom allgemeinen Mitose-Schema.
Die Polytänisierung hat für die experimentelle Genetik eine besonders wichtige Bedeutung.

Sie entstehen, wenn nach der Phase der DNA-Replikation keine Mitose folgt. Die Chromatinfäden werden nicht normal verdichtet, die Chromatiden selbst homologer Chromosomen werden nicht getrennt, sondern sind eng gepaart aneinandergelegt.
Zellen mit acht Chromosomen bilden vier Riesen-Chromosmen. Bei der Polytänisierung werden zehn oder mehr Replikationsrunden durchgeführt, so dass 1000-2000 identische Chromatin-Fäden entstehen.

Jedoch nehmen nicht alle DNA-Abschnitte gleichmäßig an der Replikation teil, die hoch repetitiven Centromer-Bereiche sind unterpräsentiert genauso wie andere repetitive Genabschnitte.

Diese polytänen Chromosomen sind in den Speicheldrüsen von Insektenlarven am besten untersucht, doch findet man diese auch in anderen Organen von diesen Larven und auch bei anderen Tier- und Pflanzenarten.

Bei geeigneter Färbung werden Bandenmuster sichtbar, die ein Ausdruck der genauen Paarung von den vielen nebeneinander liegenden Chromatinfäden sind. Jede Art hat ein spezifisches Bandenmuster, bei Drosophila melanogaster sind es ca. 5000 Banden und ebensoviele Zwischenbanden. Das Muster entsteht durch die unterschiedlich dichte Packung des Chromatins in den einzlnen Bändern.

In diesen Banden lässt sich die Aktivität von Genen beobachten, weil diese dann aufgelockert erscheinen. Diese Stellen nennt man Balbani-Ringe oder Puffs.
Die Puffs sind Ort intensiver RNA-Synthese und die Ausbildung geht einher mit der Proteinsynthese. Aus diesem Grund sind die Puffs je nach Fundort des Chromosoms unterschiedlich, da immer andere Gene translatiert werden müssen.

Besonders intensiv wurde das bei Larven von Drosophila melanogaster untersucht. Eines der Ergebnisse war, dass sich neue Puffs in den Riesenchromosomen der Speicheldrüse bilden, wenn das Hormon Ecdyson zur Wirkung kommt. Das liegt daran, dass die aktivierten gene für sekretorische Proteine kodieren, die für den Aufbau der Puppenhülle essentiell sind.

Formkonstante Verhaltenselemente bei Tritonia diomedea

Oft lassen sich bei tieren relativ konstante Verhaltenselemente (Fixed action patterns) als Grundbausteiner komplexer Verhaltensweisen erkennen. Diese Konstanz zeigt, dass die dazugehörigen Steuerprogramme in weitgehend festgelegten neuralen Mustergeneratoren vorliegen und stereotyp abgespielt werden, falls ein bestimmter Reiz auftritt.

Das Fluchtschwimmen der Meeresschnecke Tritonia ist ein gut untersuchtes Beispiel für diese motorischen Programme. Wird diese Nacktschnecke von dem Arm eines Seesterns berührt, so wird über eine Dauer von 30 Sekunden eine stereotypes Fluchtbewegung abgespielt. Das macht Sinn, da der Seestern der häufigste Räuber dieser Schneckenart ist.
Die Fluchtbewegungen beruhen auf alternierenden Kontraktionen der ventralen und dorsalen Rumpfmuskulatur.
Das folgende Experiment hat gezeigt, dass diese Bewegungen von einem einfachen neuralen Schaltkreis gesteuert werden:
Ein isoliertes Gehirn einer Tritonia wurde in eine Lösung überführt und elektrophysiologisch die Impulsraten der beteiligten Neuronen gemessen. Durch elektrische Reizung kann das vollständige Fluchtschwimmprogramm der Schnecke alleine von den elektrischen Impulsen des isolierten Gehirns abgerufen werden. Das bedeutet, dass die Muskeln offenbar keine Rückmeldungen über den Erfolg des Programms an das Gehirn leisten. Sensorische Rückkoppelung ist offenbar zur Aufrechterhaltung der Bewegung nicht erforderlich. Es lässt sich natürlich nicht ausschließen, dass beim lebenden Tier nicht doch ein Feedback modifizierend in den Bewegungsablauf eingreift. Dass diese Bewegungsmuster jedoch nicht so starr ist, wie nach diesem Experiment gedacht, haben spätere Experimente bei anderen Tieren gezeigt.

Grabwespen: programmiertes Lernen

Die Grabwespen (Sphecidae) betreiben Brutfürsorge, indem sie Erdhöhlen anlegen und diese mit einem durch ihren Stich gelähmten Insekt mit Nahrung für die sich entwickelnde Larve bestücken. Anschließend verschließen sie normalerweise das Nest und kümmern sich nicht weiter drüber. Dieser standardisierte Vorgang wird Massen-Verproviantierung genannt, da die Wespe so praktisch unendlich viele Nester zur Reproduktion anlegen kann, falls sie genug Eier produziert und Beute findet.
Allerdings hat die Art Ammophila pubens die Fürsorge verstärkt, sie versorgt die Larven nämlich während ihrer Wachstumsphase bis zum Puppenstadium kontunierlich mit Nahrung. Diesen Vorgang nennt man auch progressive Verproviantierung. Die Wespe kann so 10-15 Nester auf einmal versorgen, dabei fliegt sie jedes Nest in bestimmter Reihenfolge an und erkundet sich nach dem Entwicklungszustand der Larven. Kleine Larven benötigen 1-3 Raupen, große 4-7 Raupen und verpuppungsfähige gar keine. Die Wespe erfasst die nötige Nahrungsmenge bei diesem Erkundungsflug und trägt dann über den Tagesverlauf an jedes Nest die richtige Anzahl von Raupen ein. Die einmalige Lernsequenz am Morgen legt also das Verhaltensmuster der Wespe über den ganzen Tag starr fest.
Das wurde durch Experimente bewiesen, bei denen nach dem Erkundkungsflug die Raupen ausgewechselt oder entfernt wurden. Es wurde trotzdem immer die Futtermenge eingetragen, die sich am Morgen als korrekt ergeben hatte.
Ökologisch ist dieses Verhalten sinnvoll, da die Raupen ihre Nester normalerweise nicht verlassen. Mehrere Lernphasen wären nämlich mit zusätzlichen Zeitkosten verbunden und würden normalerweise keinen Effekt bringen.

Genetik-Zusammenfassung

Und die nächste Zusammenfassung ist fertig!

Die enthaltenen Themen sind:
Viren, Bakteriophagen und Bakterien
DNA-Aufbau, Struktur und Replikation
DNA-Verpackung in Chromatin und Chromosomen
DNA-Schäden und Reparatur
DNA-Rekombination und Genkartierung
DNA-Techniken und Enzyme
Gentechnik
Transkription
Regulation der Transkription in Prokaryonten
Regulation der Transkription in Eukaryonten
Translation
Der genetische Code
Regulation von Proteinaktivitäten
Immunologie
Virologie
Entwicklungsbiologie
Modellorganismen
Medizinische Genetik

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Elektrische Organe bei Fischen

Es gibt Fischarten, bei nenen bestimmte Muskulaturen zu elektrischen Organen umgebildet sind. Diese elektrischen Organe bestehen meist aus modifizierten Muskelfasern, den elektrischen Platten. Diese enthalten keine aktiven Mikrofibrillen mehr und können sich daher nicht kontrahieren. Mehrere dieser Platten sind zu elektrischen Säulen zusammengeschaltet. Die glatte Seite jeder Platte ist innerviert, die gegenüberliegende papillös ausgebildet. Acetylcholin wirkt auch wie bei normalen Muskelzellen als Transmitter der motorischen Endplatten. Diese Platten haben einen besonders hohen Synapsenbesatz und sind daher zu einem interessanten Forschungsobjekt der Physiologie geworden.
Die oben beschriebene Asymmetrie der Platten ist wichtig für ihre Funktionsweise. Denn es wird durch Nervenimpulse die glatte Seite auf +50 mV umgepolt, die rauhe Seite bleibt auf dem Wert des Ruhepotentials: -90 mV.
Dadurch bildet sich eine Potentialdifferenz von 140 mV aus, jede Platte funktioniert wie eine elektrische Batterie. Durch die Zusammenschaltung der Platten zu Säulen summieren sich die Einzelpotentiale, dadurch können beim Zitteral durch 6000 Platten entstehende Spannungen von 840 Volt erzeugt werden. Die Stromstärke basiert auf der Anzahl der Zahl parallel geschalteter Säulen und kann beim Zitterrochen maximal 50 Ampere erreichen.
Diese elektrischen Organe dienen den stark elektrischen Fischen wie dem Zitteraal und dem Zitterrochen wie dem Zitterwels zum Beuteerwerb und der Verteidigung. Nilhechte und Messerfische gehören zu den schwach elektrischen Fischen, sie benutzen die elektrischen Organe zur Orientierung und zur innerartlichen Kommunikation. Aus diesem Grund verfügen sie auch über Elektrorezeptoren, die aus umgebildeten Seitenlinienorganen bestehen. Diese Rezeptoren können die elektrischen Felder positionsgerecht wahrnehmen.
Ihre Funktion wird dadurch erleichtert, dass die Nilhechte wie die Messerfische mit steifer Körperhaltung schwimmen. Sie bewegen sich nämlich nur durch die undulierende Bewegung ihres dorsalen Flossensaums fort.

Merkmalsverschiebung und Merkmalsfreisetzung beim indischen Mungo

In den westlichen Teilen seines Verbreitungsgebietes koexistiert der Kleine Indische Mungo (Herpestes javanicus) mit einer oder zwei etwas größeren Arten derselben Gattung (H. edwardsii und H. smithii), doch fehlen die letztgenannten Arten im östlichen Teil seines Areals. Simberloff et al. untersuchetn die Variation in der Größe des oberen Eckzahns, der bei diesem Tier die wichtigste Rolle beim Töten der Beute spielt (zu beachten ist dabei, dass die weiblichen Mungos kleiner sind als die männlichen). Im Osten, wo H.javanicus alleine vorkommt, verfügen sowohl Männchen als auch Weibchen über größere Eckzähne als in den westlichen gebieten, wo H. javanicus mit den größeren Arten koexistiert. Dies stimmt mit der Ansicht überein, daß der Beutefangapparat von H. javanicus dort, wo ähnliche, aber größere Prädatoren anwesend sind, auf eine geringere Größe selektiert wurde. Hierdurch wird wahrscheinlich die Konkurrenz mit anderen Arten der Gattung verringert, da kleinere Prädatoren dazu tendieren, kleinere Beute zu fangen als große Prädatoren. Wo H. javanicus allein vorkommt, sind seine Eckzähne viel größer.
Besonders interessant ist, dass der Kleine Indische Mungo vor etwa hundert Jahren auf vielen Inseln außerhalb seines natürlichen Verbreitungsgebietes angesiedelt wurde (oft als Bestandteil des naiven versuchs, eingeschleppte Nagetiere zu bekämpfen). An diesen Orten fehlen die größere konkurrierenden Mungoarten. Innerhalb von 100-200 Generationen nahm die Körpergröße des Kleinen Indischen Mungos zu, so daß die Größe der auf den Inseln lebenden Tiere jetzt eine Zwischenstellung zwischen denjenigen im Ursprungsgebiet (wo sie mit anderen Arten koexistieren und klein sind) und derjenigen im Osten einnimmt, wo sie allein vorkommen. Auf den Inseln weisen sie Variationen auf, die mit der Sichtweise einer „ökologischen Freisetzung“ von der Konkurrenz mit größeren Arten übereinstimmen.